Le conifere fossili si trovano in tutta la Terra, dall'Artico all'Antartico, in molti luoghi che oggi non ospitano conifere e nelle loro attuali regioni di abbondanza e diversità. La documentazione è costituita da un'ampia gamma di tipi diversi di fossili, tra cui grani di polline, legno, polline e coni di semi e fogliame conservati in tre modi diversi. Le impronte mostrano le forme delle foglie e vari modelli di superficie, ma non conservano alcun materiale originale. Le compressioni conservano una pellicola carbonizzata, che spesso include la resistente cuticola e quindi rivela la struttura dettagliata dell'epidermide, che è stato dimostrato essere molto diversa tra le varie conifere. Le cuticole vengono separate dalla matrice rocciosa e montate su vetrini per l'esame al microscopio ottico o su stub per la microscopia elettronica a scansione. Infine, il materiale pietrificato può conservare la struttura interna degli organi fossilizzati, a volte includendo dettagli cellulari sottili. Questi possono essere rivelati macinando fette di fossile così sottili da trasmettere la luce o incidendo la roccia con l'acido e intrappolando le resistenti pareti cellulari che affiorano in una sottile pellicola di plastica trasparente. Purtroppo, i diversi organi e tipi di conservazione richiedono condizioni ambientali e geologiche diverse, quindi è estremamente raro avere un quadro completo della morfologia esterna e dell'anatomia interna di tutti gli organi di una conifera fossile. Le relativamente poche ricostruzioni di piante intere, tuttavia, stanno gradualmente aumentando di numero man mano che i paleobotanici mettono insieme i pezzi sparsi. Anche in assenza di questi fossili più completi, tuttavia, sono disponibili numerosi organi singoli e aperti all'interpretazione, tanto che è emerso un quadro abbastanza coerente dell'origine e dell'evoluzione delle conifere. Nuovi fossili vengono scoperti e descritti in continuazione, continuando a perfezionare e arricchire questo quadro.
Le prime conifere conosciute risalgono al tardo Carbonifero, circa 300 milioni di anni fa, il periodo delle grandi foreste paludose dell'era del carbone, ma non facevano parte di queste foreste. Crescendo sulle alture che circondavano le paludi, i loro resti sono entrati raramente nella documentazione fossile e, quando lo fanno, sono spesso sotto forma di frammenti carbonizzati che sono stati trasportati a valle dopo gli incendi delle foreste. Non si sa nulla delle loro strutture riproduttive, ma il loro fogliame, come quello della maggior parte delle conifere antiche più tardive, ricordava i germogli del pino dell'isola di Norfolk (Araucaria heterophylla) e di altre araucarie simili. Le conifere divennero molto più abbondanti nel periodo più secco del Permiano, che seguì il Carbonifero alla fine dell'era paleozoica. Le grandi paludi carbonifere, con le loro foreste di equiseti e muschi a forma di clava, furono sostituite da foreste secche, in parte dominate da conifere. Nessuna di queste apparteneva a una delle sei famiglie ancora esistenti, ma a famiglie estinte, come Majonicaceae, Emporiaceae e Utrechtiaceae, in cui i germogli riproduttivi nani all'ascella delle brattee del cono del seme consistevano ancora in singole foglie sterili e portatrici di semi separati e non erano ancora organizzati in scaglie di semi definite e unificate. Dopo le catastrofiche estinzioni del Permiano e l'inizio dell'era mesozoica dei rettili, le conifere continuarono a diversificarsi durante il Triassico, mostrando una maggiore varietà di fogliame e strutture riproduttive. Circa 225 milioni di anni fa, alla fine del Triassico, sono presenti fossili attribuiti da alcuni autori a diverse famiglie attuali: Araucariaceae, Cupressaceae e Podocarpaceae. Altri sono considerati precursori delle Pinaceae, se non addirittura membri di quella famiglia. Non è affatto certo che queste prime attribuzioni a famiglie esistenti siano corrette, ma nel corso del Giurassico successivo, i fossili appartenenti alle Araucariaceae e alle Taxaceae entrarono a far parte della flora di conifere che comprendeva anche rappresentanti di famiglie ormai estinte, come le Cheirolepidiaceae e le Miroviaceae.
Le conifere, infatti, erano dominanti in queste foreste del primo e medio Mesozoico, ma le prime prove inconfutabili di membri pienamente caratteristici (denominati gruppi a corona) delle restanti famiglie esistenti - Cupressaceae, Pinaceae, Podocarpaceae e Sciadopityaceae - sono registrate solo nell'ultimo periodo del Mesozoico, il Cretaceo, iniziato circa 145 milioni di anni fa. Anche in questo caso, sono pochissimi i generi esistenti registrati nel Cretaceo e la maggior parte di quelli che lo sono, come Pinus, sono comparsi tardivamente in quel periodo. La stragrande maggioranza dei generi viventi per i quali abbiamo una documentazione fossile è stata identificata per la prima volta in sedimenti risalenti all'inizio o alla metà del Terziario, dopo la chiusura catastrofica del Mesozoico avvenuta 65 milioni di anni fa. Nonostante la profondità temporale molto maggiore per le conifere nel loro insieme rispetto alle piante da fiore, i generi di conifere esistenti sono quindi paragonabili per età a molti generi di latifoglie già noti, come i pioppi (Populus), le querce (Quercus), gli aceri (Acer) e le betulle (Betula). I dati relativi ai singoli generi di conifere sono brevemente esaminati nella discussione relativa a ciascun genere, ma in questa sede è opportuno fare alcune osservazioni di carattere generale. Non esiste un'associazione particolare tra l'età di un genere e il numero di specie presenti oggi. I generi più antichi esistenti, ad esempio quelli risalenti al Cretaceo, vanno da quelli attualmente monotipici (con una sola specie), come Sciadopitys e Sequoia, al più grande di tutti, Pinus, con circa 100 specie. D'altra parte, i generi relativamente recenti, sebbene ci si possa aspettare che siano piccoli, come il monotipico e strettamente endemico (molto localizzato) Microbiota, possono anche essere piuttosto grandi, come Juniperus, con le sue oltre 50 specie.
Molto più affascinante per l'immaginazione è il fatto che alcuni generi che oggi sono monotipi strettamente endemici, o addirittura sull'orlo dell'estinzione, erano molto più ampiamente distribuiti in passato, e alcuni erano dominanti su vaste aree. Durante l'inizio e la metà del Terziario, l'attività vulcanica e altri processi tettonici hanno creato vaste paludi in molte aree dell'emisfero settentrionale. Queste paludi, a differenza di quelle dell'era paleozoica del carbone, erano dominate dalle conifere, in particolare da tre generi di Cupressaceae che oggi hanno un areale molto più ristretto. Oggi esistono due specie di cipresso calvo (Taxodium) nel sud del Nord America, dal sud-est degli Stati Uniti al nord del Guatemala, mentre il cipresso delle paludi cinesi (Glyptostrobus), strettamente imparentato, e la più lontana sequoia alba (Metasequoia) sono generi monotipici con distribuzioni naturali ancora più limitate in epoca storica, il primo nelle zone paludose della Cina meridionale e del Vietnam adiacente, in particolare vicino alla costa, e il secondo in una regione locale della Cina centrale, dove cresce nei burroni e lungo le pianure alluvionali delle valli dei torrenti più ampi. Alcuni altri generi che erano molto diffusi durante il Terziario ma che oggi sono molto più limitati sono Cathaya e Pseudolarix delle Pinaceae, Tetraclinis delle Cupressaceae e, in particolare, Wollemia delle Araucariaceae, che oggi sono tutti monotipici. Anche alcuni generi che oggi contano un certo numero di specie erano ancora più ampiamente distribuiti in passato, come l'Araucaria, che si estendeva nell'emisfero settentrionale e più ampiamente in quello meridionale durante il Mesozoico. Un modello abbastanza comune tra i generi dell'emisfero settentrionale con specie presenti oggi in Nord America e in Asia orientale era presente anche in Europa durante il Terziario e poi è stato eliminato da lì quando il clima si è raffreddato alla fine del periodo o durante gli sconvolgimenti dell'era glaciale del Pleistocene. Le arborvie (Thuja) e i tassi della noce moscata (Torreya) sono esempi di questo tipo di modello, mentre altri generi sono scomparsi dal Nord America durante il Terziario, come il tasso delle prugne (Cephalotaxus).
Le quattro componenti geografiche appena considerate, il Nord America orientale e occidentale, l'Europa e l'Asia orientale, costituiscono insieme una distribuzione olartica oggi o una distribuzione arctoterziaria in passato. La maggior parte dei generi di conifere che in passato avevano una distribuzione arctoterziaria completa si è estinta in una o più delle quattro regioni, cosicché oggi solo pochi generi mantengono una distribuzione olartica, tra cui abeti veri (Abies), larici (Larix), abeti rossi (Picea) e pini (Pinus), tutti delle Pinaceae, tassi (Taxus) delle Taxaceae e ginepri (Juniperus) delle Cupressaceae. Si noti che quattro di questi sono tra i cinque generi di conifere più grandi. Sembra che ci sia stata una certa sicurezza nel numero di specie durante le estinzioni del Terziario e del Quaternario, dato che i generi che hanno subito la perdita di una o più regioni erano tutti monotipici o avevano solo una manciata di specie. Un modello simile alle distribuzioni arctoterziarie residue dell'emisfero settentrionale può essere trovato con generi del sud temperato come Athrotaxis, Austrocedrus, Dacrycarpus, Fitzroya, Lepidothamnus e Libocedrus, ognuno dei quali era più diffuso in passato, ma i modelli corrispondenti sono stati elaborati molto meno estesamente rispetto a quelli del nord. Le ragioni di questo basso livello di conoscenza sono molteplici, tra cui il fatto che un numero minore di paleobotanici abbia iniziato a lavorare più tardi sui depositi meno rilevanti delle piccole terre emerse del sud. Un po' potrebbe anche essere dovuto a una maggiore attenzione a un modello di distribuzione precedente dell'emisfero meridionale che è risultato dalla concentrazione di tutte le terre meridionali, compresa l'Antartide, nell'antico continente di Gondwana, che durante il Permiano ospitava foreste dominate da un altro gruppo di gimnosperme estinte non correlate alle conifere, i glossopteridi, con foglie grandi e a forma di lingua. Tra le regioni temperate settentrionali e meridionali, la documentazione fossile delle conifere nelle moderne zone tropicali è così poco conosciuta che non possiamo discernere nulla di utile sui modelli storici di distribuzione geografica durante il Terziario.
Questa storia di estinzioni regionali sia nell'emisfero settentrionale che in quello meridionale durante il Terziario e il Quaternario potrebbe dare l'impressione di un declino della flora di conifere nel corso dell'era cenozoica, ma sarebbe alquanto fuorviante. Se è vero che la maggior parte delle regioni ha oggi una diversità generica di conifere inferiore a quella che aveva durante il Terziario, la diversità globale è rimasta essenzialmente invariata poiché i generi che sono scomparsi da un luogo di solito persistono altrove. Ci sono solo pochi casi noti di estinzione globale di un genere diffuso durante il Terziario, tra cui Cunninghamiostrobus, un genere correlato a Cunninghamia, e Pityostrobus, un morfogeno "bidone dell'immondizia" contenente specie non assegnabili a nessuno dei generi attuali di Pinaceae. In effetti, se si considera il valore nominale, il record terziario delle conifere è in realtà una diversificazione generica progressiva e costante durante il Paleogene precedente e un rallentamento durante il Neogene successivo. Circa una dozzina di ciascun genere esistente è nota per la prima volta in ciascuna delle epoche del Cretaceo, Paleocene, Eocene e Oligocene (queste ultime tre costituiscono il Paleogene), ma solo due nel Miocene e una nel Pliocene (che insieme costituiscono il Neogene). Quindici dei generi esistenti non hanno una documentazione fossile nota, ma è probabile che siano distribuiti nello stesso arco di tempo, come spesso accade agli elettori indecisi, piuttosto che essere raggruppati in un'unica epoca. Ci sono anche molti generi descritti dai depositi paleogenici di ogni epoca che ora sono estinti, ma sono quasi tutti basati su pochissimo materiale proveniente da pochi luoghi e quindi di status incerto. Alcuni di questi sono membri delle Podocarpaceae che si basano su frammenti di fogliame con una distribuzione limitata nello spazio e nel tempo, per cui non si può essere certi che non si tratti di specie insolite di generi ancora esistenti. Nessuno di questi generi poco conosciuti era comune o ampiamente distribuito. Allo stesso modo, i generi ampiamente distribuiti che si sono estirpati nella maggior parte delle regioni erano essenzialmente monotipici o con poche specie. Nessun genere esistente che sia noto per aver avuto numerose specie durante il Terziario è ora un endemismo monotipico localmente ristretto.
Le conifere erano una componente importante degli ecosistemi temperati durante tutto il Terziario e lo sono ancora oggi. La foresta boreale, dominata da poche specie di conifere, è la più grande formazione forestale della Terra. Le radici evolutive delle conifere possono affondare nel passato, ma non sono certo una forza esaurita. Pur avendo subito perdite significative in termini di dominio globale dopo l'ascesa delle angiosperme durante il Cretaceo, hanno mantenuto la loro posizione negli ultimi 60 milioni di anni e hanno continuato a evolvere nuovi generi durante questo intervallo, proprio come le piante da fiore. Lo schema generale può essere visto in un contesto evolutivo in termini di adattamento alle nuove condizioni ambientali che emergono continuamente nel mondo. Poiché le strutture riproduttive (eccetto i grani di polline) sono più transitorie e meno numerose di quelle vegetative, la storia della diversificazione evolutiva dei meccanismi di impollinazione e dispersione dei semi è meno chiara di quella delle specializzazioni fotosintetiche. Le forme del fogliame delle conifere nelle varie fioriture fossili spesso aiutano a interpretare gli ambienti in cui queste conifere sono cresciute, soprattutto in accordo con gli indizi provenienti dalle rocce stesse, comprese le prove sulla natura dei suoli (paleosuoli) che le hanno supportate. Sebbene la gamma di chiome fossili di conifere conosciute sia vasta, la comprensione del modo in cui le diverse forme di fogliame si relazionano evolutivamente è molto indietro. In particolare, le fasi che portano alle forme di fogliame più estreme, come le ampie foglie multivariate di Nageia o i sistemi di ramificazioni simili a foglie (fillocladi) di Phyllocladus, meritano di essere approfondite utilizzando sia i fossili che i più potenti strumenti molecolari a disposizione dei biologi dello sviluppo. C'è ancora molto da imparare sulle conifere del passato e sulla loro evoluzione.
Scritto da James E. Eckenwalder
